Что слышат птицы.
Ольга Нестеренко,
Московский зоопарк
«Химия и жизнь» №5, 2019
Среднее и внутреннее ухо птицы
Продолжаем рассказ о чувствах птиц. Зачем им нужно различать инфразвук и ультразвук, как они обходятся без наружных ушей и какие виды птиц ориентируются с помощью эхолокации.
Заглянем птице в ухо
Слух — второе по важности после зрения чувство птиц. По крикам птицы находят своих голодных птенцов, певчие птицы «метят» песнями территорию. Тревожными сигналами птицы предупреждают друг друга об опасности, по голосу находят себе пару, а многие хищные птицы по звуку ищут добычу. Для птиц, живущих в густых зарослях, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, слух может быть важнее зрения. Слышать самые тихие звуки, отличать нужный звук среди похожих или на фоне шума, определять направление на источник звука — все это им необходимо.
Ушное отверстие голубя обычно прикрыто перьями.
Наружных ушных раковин, в отличие от млекопитающих, у птиц нет. Правда, у сов, луней и у некоторых других птиц есть особые складки кожи, покрытые перьями, заменяющие им наружную ушную раковину. (Не путать с «ушами» филина и ушастой совы — их красивые рожки не имеют отношения к органам слуха, это просто кожные выступы, покрытые перьями.) Ушные отверстия птиц расположены по бокам головы, немного позади и чуть ниже глаз. Сверху слуховой проход обычно прикрыт перьями особой структуры.
В среднем ухе у птиц, как и у рептилий, есть только одна слуховая косточка (у млекопитающих, как известно, их три, см. «Химию и жизнь» № 2, 2019). Она передает колебания звука от барабанной перепонки во внутреннее ухо — к овальному окну, в жидкость, которая заполняет улитку. Такая «поршневая» передача кажется неэффективной по сравнению с человеческим средним ухом, где косточки соединяются, как рычаги, но только на первый взгляд. Слух у птиц не хуже благодаря множеству мелких преобразований и усовершенствований. Слуховой проход обычно шире, чем у млекопитающих сходного размера, имеет большой объем и сложный рельеф, а барабанная перепонка обширнее: так, у пеночки ее площадь около 8 мм2, а у домовой мыши — всего 2,7 мм2. Отношение площадей барабанной перепонки и основания стремечка в среднем составляет около 30–40 (у человека 14–18) — это усиливает звуковое давление и способствует различению звуков по высоте.
Далее звуковые колебания распространяются в жидкости, заполняющей внутреннее ухо, и воспринимаются чувствительными волосковыми клетками — они превращают механические колебания жидкости в электрические сигналы, которые по слуховому нерву отправляются в мозг. Улитка внутреннего уха птиц, в отличие от свернутой в спираль улитки млекопитающих, представляет собой короткую слегка изогнутую трубку, тоже как у пресмыкающихся. Однако улитка птиц устроена сложнее, чем у рептилий. Рецепторные клетки имеют различное строение, и это, как и положение в улитке, обеспечивает настройку каждой клетки на определенный диапазон частот.
В конце улитки находится загадочное образование, которое называется лагена. У млекопитающих, за исключением однопроходных (утконоса и ехидны), его нет. Долгое время лагене приписывали вестибулярные функции, однако затем выяснили, что нервные волокна от нее идут как в вестибулярные, так и в слуховые центры, следовательно, лагена может воспринимать звуки. По некоторым данным, лагена птиц ответственна за восприятие магнитного поля.
От инфразвука до мышиного писка и далее
Слышат птицы хорошо. Считается, что они воспринимают примерно тот же диапазон частот, что и мы, — 20–20 000 Гц, однако наиболее чувствительны к диапазону 1–4 кГц. Зона особо хорошей слышимости у рогатого жаворонка — 350–7600 Гц, у канарейки 250–10 000 Гц, у домового воробья 675–11 500 (по другим данным, 18 000) Гц. У голубей и некоторых других видов обнаружили способность слышать инфразвуки, то есть звуки с частотой менее 20 Гц. Возможно, эта способность помогает им ощущать перемену погоды и приближение природных катастроф, так как инфразвук порождают землетрясения, сильный ветер с волнами, грозы и ураганы.
Область наибольшей чувствительности к звукам у разных видов разная, она связана и с экологическими особенностями обитания вида, и с тем, какие звуки издают сами птицы. Низкие частоты лучше слышат голуби, птицы отряда куриных, средние частоты — воробьиные птицы и попугаи, высокие частоты — совы. Понятно, что орган слуха птиц особо чувствителен к тем звукам, что издают особи своего вида, например голоса сизого голубя и домашней курицы как раз попадают в область их наибольшей чувствительности. Но слуховой диапазон птиц шире, чем издаваемые ими самими звуки. Так, у ушастой совы он составляет 100–18 000 Гц — звуки слетков и взрослых птиц попадают в гораздо более узкий диапазон, но ведь они должны слышать и писки, и шорохи мелких грызунов. А лесным воробьиным птицам необходимо узнавать крики тревоги ворон, сорок, соек и других птиц — они реагируют на этот звук как на сигнал опасности, что помогает им спасаться от хищников.
Одна из загадок, связанных со слухом птиц, состоит в том, что некоторые виды издают во время пения ультразвуки, но при этом нет доказательств, что они их слышат. Так, например, американские ученые установили в 2004 году, что синегорлые сверкающие колибри включают в свои сложные песни ультразвуковые ноты с частотой до 30 кГц, однако авторы исследования не обнаружили у них способность слышать ультразвуки. Звуки частотой до 50 кГц издают канареечный вьюрок, зарянка, тростниковая камышевка и другие птицы, правда, эти звуки низкоинтенсивны и сочетаются у них с обычными, в слышимом диапазоне.
Дальнейшее изучение показало, что некоторые виды все-таки могут слышать ультразвуки. Эта способность может зависеть от времени года — появляться весной и затем исчезать. Так, в опытах на обыкновенных скворцах, которых дрессировали на различение звуков, было продемонстрировано еще в 1964 году, что в июле и в августе самые высокие частоты, на которые реагировали птицы,— 26–28 кГц, в сентябре — 23–25 кГц, в начале октября около 20 кГц, а позже — только до 16 кГц. Есть данные, что и другие воробьиные птицы в сезон размножения могут реагировать на ультразвуковые частоты: снегирь слышит ультразвуки до 25 кГц, зяблик — до 29 кГц.
Возможно, интригующие данные о колибри, которые издают ультразвуки, но сами не слышат их, связаны с трудностью изучения их слуха методом регистрации частот, на которые реагируют слуховые нейроны продолговатого мозга, — на таких миниатюрных птицах выполнять подобные работы очень сложно.
Слушай своих
Несмотря на то что частоты, на которых птицы и люди слышат лучше всего, похожи, птицы, по-видимому, обнаруживают мельчайшие различия в звуках, недоступные для нашего слуха. В позывках и песнях многих птиц одна нота сменяет другую так быстро, что человек не может это расслышать, уловить отдельные звуки. Следовательно, птицы превосходят людей в способности различать и анализировать сверхкороткие звуковые импульсы и разделяющие их столь же короткие паузы. Такие серии звуков и пауз на наш слух звучат слитно, птицы же слышат каждый из этих звуков. Они более чувствительны к тону и ритму мелодии, и, очевидно, это помогает им расслышать интересующую мелодию даже в шумной среде. Интересно, что в шумных районах птицы поют громче и на более высоких частотах, так как более высокие звуки лучше различимы на фоне низкочастотных шумов.
Способность анализировать сложные комплексы звуков и запоминать их демонстрируют некоторые птицы, которые включают в свои песни фрагменты песен других видов, а также говорящие птицы. Мой попугай жако говорил несколько десятков слов и часто употреблял их ситуационно. Так как вместо «дай» он говорил «на», то при виде яблока повторял: «На яблоко, на яблоко... на... на...» Когда видел, что человек одевается, чтобы выйти на улицу, говорил: «Пока-пока-пока» и махал крыльями и лапой. При встрече говорил «привет», а когда слышал звонок телефона — «алё». И когда начинался дождь, кричал: «Буль-буль-буль-буль...»
Подражать человеческой речи способны не только попугаи, но и почти все представители семейства врановых — вороны, вороны, сороки, галки, сойки, а также некоторые скворцовые. Скворцы и в природе имитируют песни других птиц и другие звуки. И такие обычные для нас виды, как варакушки, пеночка, пересмешка, камышевка-барсучок, — тоже имитаторы. Особым талантом к подражанию отличается многоголосый пересмешник, или североамериканский певчий пересмешник Mimus polyglottos, тот самый, что дал название знаменитому роману Харпер Ли (см. фото в начале статьи). Эта птица включает в свое пение множество заимствованных звуков, от автомобильной сигнализации до человеческой речи, и подражает пению большого количества видов. Один наблюдатель, слушавший пересмешника, насчитал за десять минут отрывки из песен 32 птиц!
Доказано, что птицы могут узнавать по голосу своего партнера или птенцов, а также определять пол других птиц, даже у таких видов, у которых человек на слух не может уловить разницу в их голосах. Так, птенцы тонкоклювой кайры реагировали на крики своих родителей (им проигрывали крики в записи), но игнорировали крики чужих взрослых птиц.
Императорский пингвин находит свою семью по голосу.
У императорских пингвинов яйцо сначала насиживает самка, но через несколько недель ее сменяет самец, а самки, похудевшие за время насиживания, отправляются в море на охоту на много дней. Когда они возвращаются, самцы издают громкие крики, и каждая самка находит своего самца по голосу среди сотен птиц. Родители-пингвины, возвращаясь с моря, среди птенцов в «детском саду» безошибочно находят своего по индивидуальным особенностям голоса и кормят только его. Подобная способность есть и у других колониальных птиц. А при изучении вокализации журавлей было показано, что индивидуальные особенности звуков птенцов усиливаются, когда птицы собираются в стаи, так как им необходимо находить своих птенцов среди других птиц.
Конечно, не все виды одинаково хороши в различении высоты звуков. Так, у волнистого попугайчика дифференциальные пороги в области частот 0,3–1 кГц — около 2–5 Гц, у голубей в том же диапазоне — десятки герц, у кур при частоте 0,3 кГц — 9 Гц, а при 1 кГц — 20 Гц. Чем выше звуки, тем труднее голубю различать тембры звонков и свистков: одни и те же птицы в области третьей и четвертой октав отличают полутона, а в шестой октаве — лишь терции.
Совы
Острым слухом знамениты совообразные. По-видимому, совы особенно хорошо слышат высокочастотные колебания — писки, издаваемые грызунами, хотя скорее они ориентируются на шорохи, которые добыча издает при перемещении. Известно, что слепые совы в природе могут успешно кормиться — был случай, когда в лесу нашли обыкновенную неясыть, упитанную и здоровую, при этом ее глаза были поражены катарактой. Птица была слепой по крайней мере несколько месяцев, однако нормально питалась. Американский орнитолог Роджер Пейн продемонстрировал, что сипуха в темноте, руководствуясь лишь слухом, может определить местоположение жертвы с точностью до одного градуса. Для этого в абсолютно темной комнате, пол которой был засыпан сухой подстилкой, выпускали мышей, и сипухи успешно их ловили. Но если пол был голый, сова не могла поймать мышь. Как пишет Ю. Б. Пукинский в книге «Жизнь сов» (Л., Изд-во ЛГУ, 1977), ушастые совы, бородатая и длиннохвостая неясыть обнаруживают полевок под полуметровым снежным покровом.
У многих видов сов есть своего рода «ушные раковины», образованные складками кожи и перьями, которые могут достигать чрезвычайно больших размеров, почти смыкаясь наверху и внизу головы. Эти складки вместе с покрывающими их перьями образуют так называемые лицевые диски. Перья диска подвижны, это позволяет регулировать режим приема звуковых сигналов. Многие видели в Интернете ролики, где совы забавно наклоняют голову то в одну сторону, то в другую. Сова таким образом «прислушивается» — эти движения способствуют точности локации звуков. Во время такого лоцирования совы изменяют не только положение лицевого диска, но и его форму и даже площадь.
У некоторых видов сов слуховые проходы расположены асимметрично, что предположительно улучшает лоцирование высокочастотных звуков. Но следует отметить, что у ряда видов, прекрасно охотящихся ночью, такой асимметрии нет. Сами слуховые проходы по форме похожи на воронки. У представителей отряда совообразных заметно увеличена барабанная перепонка по сравнению с другими видами, отношение площади барабанной перепонки к основанию стремечка у них максимально и достигает 40. Примечательно и то, что у сов слуховая косточка расположена несколько эксцентрично, что также усиливает давление. Острота слуха сов определяется не только устройством уха, но и особенностями строения слуховых центров головного мозга.
Эхолокация и другие важные вещи
Некоторые виды птиц могут пользоваться эхолокацией. Однако не ультразвуковой, как летучие мыши, а в слышимой человеком области спектра. Именно так ориентируются южноамериканские птицы гуахаро (Steatornis caripensis), гнездящиеся в темных пещерах. Они испускают очереди звуков и, воспринимая их отражение от стен пещеры, находят свои гнезда. Гуахаро издают отдельные импульсы с промежутками в 2–3 миллисекунды, которые человеческим ухом не улавливаются, — весь эхолокационный сигнал гуахаро мы воспринимаем как один щелкающий звук.
Гуахаро способны к эхолокации.
Эхолокацией пользуются не только гуахаро. В Юго-Восточной Азии широко распространены стрижи-саланганы (роды Collocalia и Aerodramus), некоторые их виды также гнездятся в глубоких пещерах. Саланганы — дневные насекомоядные птицы, во время охоты они, очевидно, руководствуются зрением, но, летая по пещерам, издают щелчки и трески. Ученые допускают существование эхолокации у кроншнепов и буревестников, однако это не доказано экспериментально.
Кстати, об определении направления: каким образом большинство птиц обходится без наружных ушных раковин? Ведь они нужны в том числе для того, чтобы определить направление на источник, особенно по вертикали — снизу идет звук или сверху. Когда мы, прислушиваясь, наклоняем голову, изменяется интенсивность воспринимаемого звука, мозг интерпретирует эти изменения, и мы понимаем, под потолком или у пола расположен источник подозрительного пощелкивания. Но изменяется ли громкость в зависимости от высоты источника у птиц, которые улавливают звуки фактически просто отверстиями?
Исследователи из Мюнхенского технологического университета в 2014 году провели эксперименты с грачами, утками и курами (специально выбрав виды, которые тонким слухом не славятся и занимают различные экологические ниши). Они измеряли громкость звуков, приходящих с разных углов возвышения к правой и левой барабанной перепонке птицы. Все звуки, приходящие, например, слева, были одинаково громкими для левого уха, а вот в правом ухе громкость менялась в зависимости от высоты. Видимо, тут все дело в форме птичьей головы, сплюснутой с боков, — именно голова отражает, поглощает или рассеивает звук. Эта разница между сигналами от ушей и помогает определить направление на источник.
Локализация звука в вертикальной плоскости для птиц очень важна. Обзор по горизонтали у большинства из них — почти 360°, так как глаза расположены по бокам головы (см. «Химию и жизнь» № 6, 2017). Комбинируя информацию от органов слуха и зрения, они держат под контролем все окружающее пространство.
Авторы исследования отмечают, что у сов ситуация иная. У них и зрение бинокулярное, как у человека, и перья отчасти выполняют функцию внешних ушей. Совы слышат звуки впереди себя лучше, чем другие виды птиц (иное решение было бы невыгодным: куда годится такой хищник, который либо видит цель, либо слышит). Зато в умении вращать головой во всех плоскостях им нет равных. Локализации направления помогает и уже упомянутая асимметрия ушей. Так что, возможно, конструкция наружных ушей у сов усложнилась не только потому, что им необходим тонкий слух, но еще и из-за бинокулярного зрения!
Слух сипухи не ухудшается с возрастом.
Совы наверняка удивят нас еще не раз. Например, не так давно в Ольденбургском университете решили выяснить, изменяется ли слух сипух разного возраста, и оказалось, что молодые и старые птицы одинаково успешно распознают звуки в диапазоне 0,5–12 кГц. У людей в старости слух ухудшается из-за отмирания волосковых клеток, но у сипух эти клетки способны восстанавливаться. Статья 2017 года (Proceedings of the Royal Society B, 2017, Volume 284, Issue 1863) называлась «У сипух уши не стареют». Похожую особенность слуха обнаружили и у скворцов, возможно, так обстоит дело и у других видов.
Таким образом, птицы не только видят мир иначе, нежели мы, но и слышат его по-другому. Вероятно, современные методы исследования в новом тысячелетии расскажут нам об этом еще больше. И мы наконец узнаем, из каких звуков состоит ночной мир совы и в чем суть майского песенного состязания соловьев.
https://elementy.ru/nauchno-populyarnay ... hat_ptitsy