Алексей Северцов
«Эволюция. Есть ли вершина?». Глава из книги
Эволюция. Есть ли вершина?
Алексей Северцов
Эволюция. Есть ли вершина?
По каким законам шла и идет эволюция? Верно ли утверждать, что выживает сильнейший, или сильнейшим оказывается выживший? И насколько опасно для человека называть себя венцом творения? …
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ДИСКУРС», 2018
Глава 10. Филогенез и макроэволюция
Изучение филогенеза позволяет проследить за тем, как формировались признаки надвидовых таксонов. Точность и подробность (надежность) филогенетических реконструкций зависят от того, сколько получено палеонтологических находок, насколько детально они изучены, как данные палеонтологии согласуются с данными эмбриологии современных форм и есть ли среди последних нечто соответствующее ископаемым.
Сложнее всего интерпретировать кембрийские формы жизни (начало эволюции современных типов животных). Но и реконструкции более поздних этапов эволюции — плод труда поколений ученых. Позвоночные начали осваивать сушу в конце девонского периода, около 320 миллионов лет назад. Известно шесть или семь видов полурыб-полуамфибий, по которым можно проследить преобразование парных плавников в ноги, редукцию жаберных дуг и другие признаки. Кое-что дает сравнение с латимерией — единственным ныне живущим видом кистеперых рыб (предков амфибий), но латимерия далеко не предок наземных позвоночных. Кое-что — сравнение с отдаленными родственниками кистеперых — двоякодышащими рыбами. Много, но далеко не все — изучение онтогенеза амфибий. При этом приходится учитывать, что все известные переходные формы на самом деле таковыми не являются. Это крупные прибрежные хищники, охотившиеся из засады, которые могли жить на мелководьях, но на суше оказывались беспомощны. К тому же крупному хищнику на суше еще нечего было есть. Да и челюсти его не годились для собирания мелких беспозвоночных.
Таким образом, на суше могли существовать беспозвоночные и, возможно, мелкие переходные формы кистеперых, но не крупные тяжелые хищники.
Тем не менее совокупность имеющихся данных позволяет наметить основные филогенетические преобразования при выходе позвоночных на сушу, а значит, проследить возникновение надкласса Tetrapoda — четвероногих.
На подобных данных и основывается теория макроэволюции в узком смысле этого термина, то есть теория эволюции таксонов надвидового ранга.
Адаптивная зона
Выше кратко излагалась концепция экологической ниши, которая представляет собой комплекс условий существования вида в составе экосистемы. С этим понятием связана концепция адаптивной зоны — среды обитания, а главное, среды эволюции надвидовых таксонов.
Как и экологическую нишу, адаптивную зону обозначают по таксону, эволюция которого в ней происходит. Чем выше ранг таксона, тем шире занимаемая им зона. Чем дольше таксон эволюционирует в своей зоне, тем больше ее протяженность во времени. Так, адаптивная зона сухопутных хищных млекопитающих (Carnivora fissipedia) определяется в основном тем, что они занимают в экосистемах положение консументов (потребителей) второго порядка. Напомню, что консументы первого порядка — растительноядные животные, а консументы третьего порядка — паразиты хищников и иногда хищники, охотящиеся на хищников. Например, шакалы едят ящериц, а енотовидные собаки — лягушек. Однако многие хищные млекопитающие не брезгуют и растительной пищей. Соболи летом охотно едят ягоды, а осенью — кедровые орешки, причем в большом количестве. Бурые медведи практически всеядны. Существует старинный способ охоты на медведей — «на овсах». Когда овес достигает молочно-восковой спелости, медведи выбираются в поля, садятся и передними лапами загребают метелки овса себе в рот, поедая семена. Охотники между тем дожидаются на лабазах — помостах на деревьях у края поля.
Положение в цепях питания не полная характеристика адаптивной зоны. Тем не менее оно определяет весь комплекс морфофизиологических особенностей, сформировавшихся в ходе эволюции сухопутных хищных млекопитающих. Только у них есть хищные зубы: последний предкоренной на верхней челюсти и первый коренной на нижней. Только у них лапы с когтями, а мускулатура расположена вдоль всей ноги. Кроме того, хищников не может быть — и никогда не могло быть — больше, чем травоядных. В противном случае им нечего было бы есть.
Понятие адаптивной зоны подразумевает не только эволюцию таксона, но и ограничения, которые затрудняют изменение направления эволюции. Сама организация таксона — то, что сформировалось в процессе предшествующей его эволюции в данной адаптивной зоне, — подразумевает высокую вероятность того, что и дальнейшая эволюция пойдет в прежнем направлении. Продолжать проще, чем переделывать заново. Кроме того, соседние адаптивные зоны уже заняты другими таксонами. Внедрение в них неизбежно вызвало бы конкуренцию.
Примером могут служить попытки сухопутных хищников освоить водную среду обитания. Выдры, представители семейства куньих, освоили пресные водоемы и стали рыбоядными хищниками. Только один вид — морская выдра (калан) — приспособился к жизни в море, заселив мелководные прибрежья северной части Тихого океана. Каланы питаются моллюсками и крабами. Увы, дальнейшая эволюция в море, то есть освоение новой адаптивной зоны, им не «светит». Эта зона занята рыбоядными хищниками: ушастыми и настоящими тюленями и зубатыми китами, а более глубокие прибрежья — моржами, которые тоже питаются донными беспозвоночными.
Адаптивные зоны более крупных таксонов подразделяются на субзоны (подзоны) подчиненных, более мелких таксонов. В идеале 12 семейств наземных хищных млекопитающих должны занимать 12 субзон. Однако это таксономическое деление не точно соответствует эколого-эволюционному. Например, виверровые, обитающие в том числе на Мадагаскаре, и мадагаскарские виверры — разные семейства. А по данным молекулярной генетики из мадагаскарских виверр выделено еще одно семейство.
Из сказанного следует, что возникновение крупного надвидового таксона обычно связано с освоением новой, ранее свободной адаптивной зоны. Ниже этот процесс будет рассмотрен подробно. Здесь же следует изложить теорию квантовой эволюции, выдвинутую крупным американским палеонтологом Дж. Симпсоном (рис. 52). Он предположил, что освоение новой зоны, связанное с существенными изменениями и экологии, и строения форм, равносильно переходу через промежуточное состояние. Особи таксона утрачивают адаптации предков и приобретают адаптации к новой зоне. Среда эволюции тоже переходная. Например, суша — лед — вода для белого медведя. Согласно представлениям Симпсона, у которого много сторонников, освоение новой адаптивной зоны — это квантовая эволюция. Квантовая не в смысле квантовой физики; в переводе с латинского cuantus — ‘какой по величине, насколько большой; сколько’. Эволюционный переход через промежуточную среду должен происходить быстро, при жестком отборе на адаптацию к новым условиям и, следовательно, при высокой смертности. Если группа — вероятно, популяция предкового таксона — успеет адаптироваться, то начнется освоение новой зоны. Если не успеет, то вымрет. Можно предположить, что новую адаптивную зону осваивает исходный вид с очень высокой эволюционной пластичностью.
Косвенным подтверждением теории квантовой эволюции служат перерывы в палеонтологической летописи между предками и потомками, занимающими разные адаптивные зоны. Квант эволюции подразумевает быструю эволюцию малочисленного таксона и тем самым очень низкую вероятность находок переходных форм. Выше приводился пример происхождения древних амфибий — стегоцефалов от кистеперых рыб. Не затухают дискуссии о переходных формах — предках современных веерохвостых птиц. Корни многих таксонов даже среди позвоночных животных неясны. С другой стороны, в случаях, когда палеонтологические данные позволяют реконструировать филогенез таксона, резкое ускорение темпов эволюции переходных форм незаметно.
Чтобы реконструировать ход филогенеза — исторического развития изучаемого таксона, — Э. Геккель разработал уже упоминавшийся метод тройного параллелизма, который изначально предполагал сопоставление данных сравнительной анатомии взрослых организмов с данными эмбриологии и палеонтологии.
Напомню, что возможность использования эмбриологии в качестве одной из параллелей Геккель обосновал сформулированным им же основным биогенетическим законом, согласно которому «онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза». По Геккелю, филогенез (историческое развитие) — эволюция взрослых организмов, а онтогенез (индивидуальное развитие организма) — запись этой эволюции.
С позиций генетики неправильность биогенетического закона очевидна. Материал эволюции — генетическая изменчивость, которая изменяет процессы онтогенеза и тем самым взрослые организмы. Следовательно, эволюция онтогенеза не запись, а причина эволюционных изменений у взрослых организмов.
Направления макроэволюции
На рис. 53 изображены формальные схемы трех типичных направлений филогенеза: дивергентной, параллельной и конвергентной эволюции.
Дивергенция — увеличение различий признаков таксонов, происходящих от общего предка.
Параллелизм — возникновение одинаковых или очень сходных признаков у двух родственных таксонов на базе различий, появившихся в результате их первоначальной дивергенции.
Конвергенция — возникновение все более сходных признаков у неродственных таксонов.
Буквами обозначены признаки сходства и различия между таксонами, что можно интерпретировать как те или иные филэмбриогенезы или те или иные способы функциональной эволюции. Здесь уместно еще раз напомнить, что об эволюции таксонов приходится судить по реконструкциям филогенеза их признаков.
Дивергенция
Дивергенция начинается с внутривидовой дифференциации популяций. Обычно она приводит к формированию более чем двух подвидов. Рассматривая видообразование, специалисты объясняют расхождение близких видов по разным нишам межвидовой конкуренцией в сочетании с изоляцией. Однако согласно экологическим исследованиям межвидовая конкуренция проявляется прежде всего при инвазиях — вселениях видов, новых для данной экосистемы. При этом в сложившихся сообществах часто не удается выявить межвидовую конкуренцию даже у экологически близких видов. Возможно, это объясняется несовершенством методов полевой экологии. При экспериментальном изъятии одного из потенциальных видов-конкурентов или сокращении его численности другой вид занимает его нишу. Так произошло, например, в Йеллоустонском национальном парке, где из лучших побуждений уничтожили волков. Это привело к повышению смертности оленей от разных болезней и к тому, что волков заместили размножившиеся койоты. Пришлось реакклиматизировать волков, чтобы восстановить баланс экосистемы.
Если говорить о макроэволюции, то конкуренции между надвидовыми таксонами придают очень большое значение. Выше уже упоминалась роль конкуренции в формировании границ адаптивных зон. Так же как внутри видов может формироваться несколько подвидов, при освоении новой адаптивной зоны начинается адаптивная радиация1: формируется сразу несколько направлений эволюции, которые приводят к возникновению нескольких дочерних таксонов более низкого ранга. Среди сухопутных хищных млекопитающих в биосфере Земли насчитывается 12 семейств, с моржами и тюленями — 15. Таксон, осваивающий новую адаптивную зону, освобождается от конкуренции с таксонами, оставшимися в адаптивной зоне предков, и не испытывает конкуренции с аборигенами новой зоны (или побеждает в ней). В результате идет дифференциация дочерних таксонов, которая продолжается до тех пор, пока они не заполнят новую зону и не поделят ее на субзоны. Деление адаптивной зоны на субзоны означает переход от дивергенции к параллельной эволюции дочерних таксонов.
Возможен и другой вариант. Какие-то ветви адаптивной радиации могут приспосабливаться к условиям существования, нетипичным для занимаемой адаптивной зоны. К этому их могут подталкивать и конкуренция, и наличие недоиспользуемых ресурсов. Так, моржи и ушастые тюлени произошли из того же корня, что и современные медведи. Адаптивная зона (уже не субзона) этих двух семейств формировалась иначе, чем субзона сухопутных хищников. Дивергенция продолжалась до тех пор, пока не остановилась на границе зоны настоящих тюленей. Можно предполагать, что теперь эволюция морских котиков и морских львов пойдет по пути дальнейшей адаптации к жизни в море. Мех котиков служит надежной теплоизоляцией, но мешает глубоко нырять: прослойка воздуха, удерживаемая мехом, создает дополнительную плавучесть. Если нырять глубоко, давление воды выдавливает воздух из меха и он промокает, то есть теряет функцию термоизоляции. У настоящих тюленей шерсть короткая и жесткая. Она годится только для механической защиты кожи. Термоизоляцию обеспечивает подкожный жир. Словом, можно предположить, что дивергенция рано или поздно обязательно сменяется параллелизмом.
Параллельная эволюция
После дробления адаптивной зоны на субзоны, когда дивергенция прекращается, каждый таксон продолжает адаптироваться к условиям своей новой субзоны. Наступает период параллельной эволюции. На общей основе, унаследованной от предков, начинают формироваться сходные адаптации. Это обусловлено тем, что субзоны — части общей адаптивной зоны и условия существования в них во многом одинаковы. Ярким примером параллелизма могут служить неправильные морские ежи.
Исходно морские ежи, как и морские звезды, — хищники. Их скелет состоит из известковых пластинок пятилучевой симметрии, совместно образующих полусферу выпуклостью вверх. Рот расположен на нижней плоской стороне полусферы, а анальное отверстие — в центре выпуклой верхней стороны. Неправильные морские ежи в юрском периоде приспосабливались к питанию илом. Главное преимущество ила в том, что его много. В нем достаточно органики, пригодной для питания, но хватает и грязи. Питание илом потребовало поглощения больших количеств этого субстрата, а тем самым удлинения пищеварительного тракта. В пяти группах морских ежей это привело к смещению анального отверстия назад. В результате тело (скелет) изменило форму, стало вытянутым. Сформировались неправильные морские ежи (рис. 54).
Чем больше сходство адаптивных зон или субзон, тем глубже сходство параллельно эволюционирующих признаков. Например, двояковогнутые позвонки — их можно увидеть у рыбы на вашем столе — возникли у двоякодышащих рыб, у костных ганоидов (малоизвестная широкой публике группа лучеперых рыб), у костистых рыб и у амфибий. Наиболее глубокий параллелизм наблюдается в эволюции тканевого уровня организации. Поперечнополосатая мускулатура есть у позвоночных и у насекомых. В более примитивном состоянии, без оформленных мышечных волокон, она есть даже у медуз. Крупный отечественный гистолог А. А. Заварзин выявил глубочайший параллелизм в эволюции нервной ткани при сравнении первично- и вторичноротых животных: многощетинковых червей и личинок миног, насекомых и позвоночных.
Параллелизмы затрудняют филогенетические реконструкции и часто служат причинами ошибок в них. Неполнота палеонтологической летописи приводит к тому, что в один филогенетический ряд попадают организмы из разных параллельных таксонов. Сходство между ними высокое, а родство отдаленное.
Замечу, что параллелизмы не всегда развиваются одновременно. В нескольких случаях доказано, что в одной из групп они возникли раньше, чем в другой. Тогда пишут о «филогенетическом предварении», «пророческих группах» и т. п. Эти факты охотно используют противники эволюции на основе естественного отбора. Ведь если два таксона приобретают одинаковые признаки, причем один — раньше, а другой — позже, то отбор тут ни при чем. Мол, действуют иные законы эволюции, направляющие ее по заранее намеченному пути.
Примером асинхронного (не одновременного) параллелизма может служить эволюция южноамериканских непарнокопытных Litopterna и лошадей, включая зебр и ослов. Литоптерны были однопалыми, как и лошади. Эволюция обоих отрядов шла одинаково. Редуцировались боковые пальцы, пока не остался только средний с копытом. Литоптерны существовали с позднего палеоцена и вымерли в плейстоцене. Эволюция современных лошадей началась в эоцене.
Разница в эволюции ног у литоптерн и лошадей видна из рис. 55. У литоптерн редукция боковых пальцев не привела к усилению единственного оставшегося, а у лошадей привела. Уменьшение площади опоры на грунт в соответствии с законом Ньютона увеличивает силу противодействия и обеспечивает высокую скорость бега. Но быстрая эволюция пророческой группы привела к дискоординации — потере прочности ног. У лошадей координация сохранилась. В итоге более медленная эволюция лошадей обеспечила им лучшую приспособленность, пусть даже между ними и литоптернами и не было конкуренции.
Эволюцию таких форм, как литоптерны, основатель эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевский назвал инадаптивной эволюцией. Отмечу, что под словом «инадаптивный» он подразумевал не отсутствие приспособленности, ведь однопалость в данном примере явно адаптивна. Эволюция литоптерн способствовала их адаптации, вот только адаптация эта оказалась ошибочной.
Еще более наглядна инадаптивная эволюция при сравнении зубов наземных хищников: креодонтов — примитивных псовых и современных псовых — волков, шакалов, лисиц и других (рис. 56). У современных псовых для разгрызания костей и сухожилий служат хищные зубы: последний (четвертый) предкоренной нижний и первый коренной верхний. Это самые крупные заклыковые зубы. Нижняя челюсть — рычаг второго рода (точки приложения сил располагаются по одну сторону от опоры). Чем зуб ближе к точке опоры — челюстному суставу, тем меньше плечо рычага и тем сильнее давление зуба на пищу. В эту ловушку и попались креодонты. У них хищными зубами стали последний коренной нижней челюсти и предпоследний или последний верхней. Плечо рычага при сокращении жевательных мышц уменьшилось, что увеличило силу кусания. Однако если у псовых хищные зубы увеличивались за счет редукции задних коренных зубов, то у креодонтов они не могли увеличиваться, так как были зажаты в углу нижней челюсти и в конце ряда верхней. Выигрыш в силе сжатия обернулся запретом на дальнейшую эволюцию — тупиком. Креодонты вымерли.
Итак, сходные условия среды требуют сходных адаптаций. При этом преимущество в борьбе за существование сначала получает группа, у которой нужное приспособление вырабатывается быстрее. В то же время группа, эволюционирующая параллельно, но медленнее, в дальнейшем оказывается лучше приспособленной, поскольку при более медленной эволюции успевают сформироваться координации.
Инадаптивные таксоны быстро эволюционируют и быстро сходят со сцены. Но почему группа, отстававшая в развитии, получает преимущество? Видимо, в процессе ее эволюции значительную роль играл стабилизирующий отбор. А как говорилось выше, координации основаны на преобразованиях онтогенетических корреляций, которые, в свою очередь, совершенствуются стабилизирующим отбором.
Тем не менее быстрая эволюция дает выигрыш в конкуренции с таксоном, занимающим соседнюю субзону или часть той же субзоны. Это способствует вытеснению, а часто и вымиранию конкурентов. Так произошло в эволюции кистеперых рыб и стегоцефалов — древних амфибий. Выход на сушу обеспечил возможность выбора местообитаний и расширил кормовую базу. Можно было есть и рыбу, и друг друга. По тому же пути пошли хищные кистеперые рыбы, но они остались исключительно водными животными. В итоге они вымерли, а стегоцефалы выжили. Опережение обеспечило преимущество в борьбе за существование.
Конвергенция
Конвергенция — возникновение сходных признаков у неродственных таксонов. В одних и тех же условиях среды естественный отбор приводит к развитию аналогичных приспособлений. При конвергенции наиболее отчетливо проявляются адаптации к абиотическим факторам. Чтобы планировать с дерева на дерево, выгодно увеличить площадь опоры на воздух — разрастаются складки кожи по бокам тела и конечностей. У водных позвоночных оптимальна обтекаемая форма тела (рис. 57).
При близком родстве трудно отличить конвергенцию от параллелизма. У крупных хищных кошачьих на верхней челюсти развивались очень длинные, до 20 сантиметров, клыки. Известно более десяти видов «саблезубов», существовавших в разное время — от 50 миллионов до 10 тысяч лет назад. Такие же «сабельные» клыки были у жившего в миоцене барбурофелиса — зверя, не принадлежавшего к семейству кошачьих, хотя и дальнего родственника этого семейства. В Южной Америке, до ее соединения с Северной, существовали саблезубые тилакосмилы — сумчатые тигры, тоже обладавшие сабельными клыками. И у барбурофелиса, и у тилакосмила на нижней челюсти вырастали костные лопасти — своеобразные ножны для длинных клыков верхней челюсти.
Несмотря на существование разных мнений о том, как саблезубые использовали свои клыки, очевидно, что это приспособление для охоты, сформировавшееся в результате биотических взаимодействий, а не абиотических факторов. В семействе кошачьих это асинхронные и аллопатрические параллелизмы. Саблезубость сумчатого тигра — конвергенция. Считать клыки барбурофелиса результатом конвергенции или параллелизма, непонятно.
Саблезубые были крупными хищниками. Их скелеты хорошо изучены. У более древних и хуже изученных форм легко принять конвергенцию за параллелизм, а параллелизм — за этап филогенеза изучаемого таксона. Как вы уже знаете, реконструкция эволюции таксонов — труд поколений исследователей, исправляющих невольные ошибки предшественников.
Монофилия и полифилия в происхождении надвидовых таксонов
Существует две противоположные точки зрения на происхождение таксонов высокого ранга — подклассов, классов, надклассов. Ученые, придерживающиеся теории монофилии, считают, что любой таксон надвидового ранга является потомком одного исходного вида. Все разнообразие подчиненных систематических групп — результат адаптивной радиации.
Сторонники теории полифилетического происхождения считают, что таксоны высокого ранга могут происходить от нескольких, даже далеких по своему систематическому положению исходных групп.
Есть и промежуточная точка зрения — концепция широкой монофилии: происхождение считается монофилетическим, если ранг дочернего таксона выше ранга исходного таксона или равен ему, независимо от того, сколько линий филогенеза дали начало дочерней систематической единице. К этому представлению близка проповедуемая некоторыми палеонтологами концепция ограниченной монофилии, согласно которой дочерний таксон возникает от нескольких параллельно эволюционирующих таксонов более низкого ранга.
Примером широкой монофилии может служить схема происхождения наземных позвоночных, предложенная крупным шведским палеонтологом Э. Ярвиком (рис. 58). Отряд рипидистий — класса кистеперых рыб, исходного для надкласса тетрапод — четвероногих (наземных позвоночных), состоял из двух подотрядов. Согласно схеме хвостатые амфибии — потомки одного из подотрядов, а все остальные — другого. Бесхвостые амфибии, рептилии и даже предки млекопитающих вылезли из воды на сушу независимо друг от друга. Только птицы ответвились от рептилий уже на суше. Ярвик считал себя сторонником полифилии. Согласно теории широкой монофилии надкласс тетрапод выше ранга отряда рипидистий и всего класса кистеперых рыб.
Дискуссии о поли- или монофилии имеют два аспекта: таксономический и эволюционный.
Теория систематики требует естественной системы, основанной на строгой монофилии. Если выясняется, что части таксона, объединенные по внешним признакам, на самом деле имеют разное происхождение, таксон делят. Так произошло с грызунами, которых пришлось разделить на грызунов и зайцеобразных. Голенастых — длинноногих птиц с длинными клювами — разделили на журавлеобразных и аистообразных и т. д.
Эволюционная теория, напротив, не запрещает независимого вселения разных таксонов в одну и ту же адаптивную зону. Примером могут служить водные млекопитающие — от китообразных до моржей, настоящих и ушастых тюленей и даже морской выдры — калана.
Вопрос не в том, могут или не могут разные по происхождению таксоны заселить одну адаптивную зону. Могут — пример тому заселение Мирового океана водными млекопитающими. Вопрос в том, чтобы выяснить происхождение таксона или таксонов, занимающих эту зону. С водными млекопитающими этот вопрос не возникает. Различия китообразных, моржей, ушастых и настоящих тюленей не вызывают сомнений. В более сложных случаях требуется детальное сравнение признаков сходства и различия. В последние десятилетия все шире используют данные молекулярной биологии. Так, на их основе до ранга отрядов подняли различия бескилевых нелетающих птиц: страусов, казуаров, нанду, киви.
Резюме
Формирование и дальнейшая эволюция надвидовых таксонов (филогенез) происходят в определенных условиях среды — в адаптивных зонах. Различают два типа филогенетических преобразований организации: филетическую эволюцию (в череде поколений) и дивергентную — возникновение разных адаптаций и освоение разных адаптивных зон.
В основе эволюционной таксономии лежит принцип монофилии — весь дочерний таксон возник из одного предкового вида.
Освоение новой среды обитания часто осуществляют неродственные таксоны, занимающие разные субзоны.
1 Адаптивная радиация — разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособительной эволюции на обособленные ветви (филетические линии), связанное с развитием адаптации к разным условиям внешней среды и способом использования ее ресурсов. Проявляется в увеличении разнообразия подчиненных таксономических групп в пределах любого крупного таксона.
Рис. 52. Схематическое изображение квантовой эволюции (из Симпсона, 1948)
Рис. 53. Схематическое изображение дивергентной, параллельной и конвергентной эволюции (по Шмальгаузену, 1969)
Рис. 54. Схема строения панциря правильных (1) и неправильных (2) морских ежей (из Друщица, 1974) (а — вид сверху, б — вид снизу): ан — анальное отверстие; пп — перипрокт (небольшое поле, посередине которого расположено заднепроходное отверстие); пс — перистом с ротовым отверстием; р — рот
Рис. 55. Эволюция от трехпалой к однопалой конечности в ряду литоптерн и лошадиных (из Шмальгаузена, 1969)
Рис. 56. Расположение хищных зубов на верхней и нижней челюстях у настоящих хищных и кpeoдонтов (по Шмальгаузену, 1969)
Рис. 57. Примеры конвергентной эволюции у позвоночных (по Шмальгаузену, 1969)
Рис. 58. Происхождение наземных позвоночных (из Ярвика 1970)
https://elementy.ru/bookclub/chapters/4 ... a_iz_knigi34253.png)
Вход
Регистрация
Альбомы
FAQ
Поиск
